وراثة عام

جدول (1.1) عدد الكرموسومات ونوعها طبقاً لموقع الجسيم المركزي Centromere لمختلف انواع الحيوانات :-

الكرموسومات الجنسية Sex - chromosomes

الكرموسومات الجسمية autosomes

العدد الكامل للكرموسومات (2n)		الاكروسنترك او التلوسنترك		الميتاسنترك او السوب ميتا سنترك	الاكروسنترك اوالتلوسنترك	الميتاسنترك او السوب ميتاسنترك	نوع الحيوان Species
46				Y.X	22	32	الانسان
64		Y		X	36	26	الخيول
60				Y.X	58		الابقار
60		Y		X	58		الجاموس
54				Y.X	46	6	الاغنام
60		X?		Y	58		الماعز
78		W?		Z	.		الطيور
	78		Y.X		76		الكلاب

1.3.3 / انقسام الخلية Cell division :-

يوجد نوعان من انقسام الخلية الاول الانقسام الخيطي Mitosis والذي من خلاله يمكن انتاج خلايا الجسم والثاني هو الانقسام الاختزالي Meiosis والذي يكون مسؤولاً عن انتاج

الكميتات او الخلايا الجنسية Sex cell

1.3.3.1 / الانقسام الخيطي Mitosis :-

الانقسام الخيطي هو احد اشكال أنقسامات الخلية والذي فيه تمتلك الخلية الام Mother cell العدد الكامل للكرموسومات (2n) وتنتج من خلاله الخلية الجديدة daughter cell التي تمتلك نفس العدد من الكرموسومات .

معظم الخلايا التي تنقسم خيطياً هي التي تكون في مرحلة النمو الجنيني وكذلك تقسم بعض الخلايا انقساماَ خيطياً في مرحلة ما بعد الولادة من اجل تعويض الخلايا التي تلفت ومثال على ذلك خلايا الجلد وكريات الدم الحمراء بالاضافة الى اصلاح الكثير من الانسجة التي تعرضت الى التلف .

ان عدم انقسام الخلايا يعني انها في الدور البيني interphase ( وinter يعني بين ) .

اما الادوار التي يتضمنها الانقسام الخيطي فهي الدور التمهيدي , الدور الاستوائي , الدور الانفصالي , الدور النهائي .

الدور التمهيدي prophase :-

1-يعتبر المرحلة الاولى من الانقسام الخيطي

2-تظهر الخلية بوضوح ويزداد الشد السطحي لغلاف الخلية

3-يبدأ ظهور الكرموسومات بوضوح وتأخذ بلقصر وزيادة السمك بصورة تدريجية

4-يختفي غلاف النواة nuclear membrane

5-تتشكل الالياف المغزلية spindle fibers

الدور الاستوائيMetaphase :-

1-تترتب الكرموسومات في الصفيحة الاستوائية للخلية equatorial plate

2-الالياف المغزلية تكون ملتصقة بالكرموسومات من منطقة الجسيم المركزي centromere (شكل 1.3)

3-تظهر الكرموسومات بصورة مضاعفة appear doubled اي ستظهر الكروماتيدات الاخوية sister eromatid المرتبطة مع بعضها بواسطة الجسيم المركزي .

الدور الانفصالي Anaphase :-

1-تنقسم الكرموسومات المضاعفة في منطقة الجسيم المركزي Centromere وتنسحب بأتجاه مركز الانقسام الخيطي Centriole المتكون في قطبي الخلية

2-الخلية الجديدة التي نشأت نتيجة الانقسام الخيطي ستحتوي على النواة وبداخلها نفس العدد من الكرموسومات الذي كان موجود في خلية الام Mother cell

الدور النهائي Telophase :-

1-انتهاء عملية انسحاب الكرموسومات الى منطقة مركز الانقسام الخيطي
Mitotic Center

2-أختفاء الالياف المغزلية

3-ظهور غلاف النواة membrane Nuclear

4-أنقسام السايتوبلازم الى قسمين متساوين cytokinesis عبر الصفيحة الاستوائية equatorial plate

5-تتكون خليتين جديدتين two daughter cellمماثلتين للخلية الام وتحتويان على العدد الكامل من الكرموسومات(2n) .

من الجدير بالأشارة هنا هو الوقت الذي يسغرقه الانقسام الخيطي والذي يرمز له ب M period أي Mitosis phase (شكل 1.4).

ويوجد اختلاف كبير في الوقت الذي يستغرقه كل دور من ادوار الانقسام الخيطي ان الدور التمهيدي يسغرق وقتاً اكثر من بقية الادوار في حين الدور الاستوائي يسغرق اقل وقت .

أن تضاعف جزيئة الDNA)) يحدث قبل الانقسام الخيطي وفي مرحلة تسمى

S-phase (S هو الحرف الاول من كلمة Syuthesis تكوين ) أي أن في هذه المرحلة سيتم تكوين جزيئة ال DNA)) وتضاعفها (شكل 1.4).

في الخلايا التي تحتوي على نواة يبدأ تكوين DNA)) في عدة مواقع على كل كرموسوم

و بهذا يختصر الوقت اللازم من أجل تضاعف الكروماتيدات الاخوية Sister chromatids .

يرمز للفترة الواقعة بين M ),S ) بالرمز G2-phase (post-DNA synthesis) وهي الفترة التي تلي تكوين جزيئة DNA وتوجد فترة اخرى طويلة يرمز لها G1-phase (pre-DNAsynthesis) أي الفترة التي تسبق تكوين جزئية ال DNA وتتبع هذه الفترة الانقسام الخيطي ومنها تسبق عملية تضاعف الكرموسومات .

ان الدور البيني interphase يشمل جميع هذه الفترات (G1-S-G2 ) وأن الفترات الاربعة (M-G1-S-G2) تكون دورة حياة الخلية الجسمية Somatic cell

ان الوقت الذي تسغرقه هذه الفترات يختلف من خلية الى اخرى ولكن نمو الخلايا الطبيعي في اللبائن بزرع نسيجي tissue cultureيحتاج الى وقت يتراوح بين (18-24) ساعة وفي درجة حرارة 37c^. من اجل أكمال دورة الخلية.

1.3.3.2 / الأنقسام الاختزالي Meiosis :-

في الانقسام الاختزالي ستجري عملية أختزال العدد الكرموسومات 2n)) diploid الى نصف العدد (n) haploid عند تكوين الكميتات gametes أو الخلايا الجنسية sex-cell أن هذا الاختزال يعتبر ضرورياً جداً من أجل الحفاظ على العدد الطبيعي للكرموسومات في مختلف أنواع الحيوانات .

أن أي اختلاف في العدد الطبيعي للكرموسومات يؤدي بالنهاية الى انقراض الانواع .

أن اختزال العدد الكامل للكرموسومات في الخلايا الجسمية body cells يحافظ الى حد معين من الاختلافات الوراثية وذلك من خلال مساهمة كرموسومات الابيوين الذين على الأغلب يكونان مختلفان وراثياً وحتى لوكان الابوان متشابهان وراثياً فأن ابنائهم سيكونون متماثلين في جميع أزواج الجينات .

ان تكوين الكميتات تعرف بأسم gametogensisفي الاناث فتعرف بأسم Ooginsisأما في الذكور فتعرف بأسم spermatogensis (شكل 1.5) .

الأنقسام الاختزالي الاول Meiosis ɪ

الدور التمهيدي Prophase :-

1-تنتظم الكرموسومات المتماثلة وتصبح الواحدة بجانب الاخرى وبصورة متوازية مما يؤدي الى عملية الاقتران synapsis.

2-تبدأ الكرموسومات بالقصر وزيادة السمك بصورة تدريجية .

3-تتضاعف الكرموسومات مكونة زوج من الكروماتيدات مرتبطة مع بعضها بواسطة الجسيم المركزي centromeri .

4-تضاعف كل كرموسوم الى كروماتيدين في منطقة الاقتران يجعل زوج الكرموسومات المتماثلة تظهر بأربعة كروماتيدات ويطلق عليها بالأربعةtetrads.

في بعض الاحيان بعد ان يتم تكوين الأربعة كروماتيدات فأن احد الكروماتيدات يتقاطع مع كروماتيد أخر من كرموسوم أخر في نقطة يطلق عليه chiasms (جمعها chiasmata) أي التصالب , وفي هذا الوقت سيكون من المحتمل التبادل مكونات الكرموسومات المتماثلة فيما بينها ويطلق على هذه العملية بالعبور crossing-over.

أن عملية التبادل بين أجزاء من الكرموسومات المتماثلة في عملية العبور ستؤدي الى تكوين كرموسومات جديدة في الكميتات الناتجة والتي ستكون مختلفة وراثياً عن ازواج الكرموسمات المتماثلة التي حدث في العبور .

الدور الاستوائيmetaphase :-

1-تنظم الكرموسومات المتماثلة في منطقة الصفيحة الاستوائية

2-تنفصل الاربعة كروماتيدات ttrads عن بعضها وتنسحب متجهة كل منها الى الاقطاب المستضادة في الخلية

3-تنقسم الخلية من منطقة الصفيحة الاستوائية مكونة خليتين جديدتين مختلفتين عن الخلية الام كل واحدة منها تحمل نصف العدد من الكرموسومات n)) haploid, بعدها كل خلية ستبقى في فترة سكون قصيرة أو فترة الدور البيني

الانقسام الاختزالي الثاني Mriosis ɪɪ

يبدأ الانقسام الاختزالي الثاني بعد هذه الفترة القصيرة من السكون في الدور البيني بالدور التمهيدي prophase ثم الدور الاستوائي Metaphase وبعد ذلك الدور الانفصالي Anaphase وأخيراً الدور النهائي Telophase وهذه الادوار تشبه الادوار التي تطرقنا اليها في الانقسام الخيطي , من الجدير بألذكران الدور الاستوائي في الانقسام الاختزالي الثاني سيتميز بأنفصال الكروماتيدات الاخوية sister chromatid الى كرموسومين متماثلين أن هذه الكرموسومات ستتحرك بأتجاه الاقطاب المستضادة centriole)) في الدور الانفصالي .

أما في الدور النهائي فستكون الكميتات الحاملة لنصف العدد من الكرموسومات (n) haploid .

أن الاتحاد بين الكميتات الذكرية sperms)) والكميتات الانثوية ova)) يؤدي الى تكوين البيضة المخصبة zygot)) التي ستحتوي على العدد الكامل من الكرموسومات 2n)) .

وأن هذه الخلية الجديدة ستعاني من انقسامات خيطية متعددة من أجل أنتاج خلايا متعددة جديدة وتكون بذلك الجنين الذي بعد ذلك تنظم الخلايا الجديدة على هيئة أنسجة وأعضاء لفرد جديد .

الفصل الثاني

.2طرق انتقال الصفات الوراثية الى الابناء حسب قوانين مندل

2.1 / الاصطلاحات العلمية المستعملة في الوراثة .

قبل الخوض في تحليل طرق انتقال الصفات الوراثية من الضروري تقديم ملخص لبعض المصطلحات العلمية الوراثية لتسهيل مهمة فهم عملية انتقال هذه الصفات .

التهجين Hybridization :-

من خلال التهجين نفهم بأنه التزاوج بين افراد يختلفون عن بعضهم بصفة واحدة أو عدد من الصفات ويتبع ذلك عدد الصفات التي اخذت بنظر الاعتبار في دراسة أنتقال الصفات الوراثية . فاالتهجين ممكن ان يكون :-

1-احادي التهجين :- التزاوج بين الافراد الذين يختلفون عن بعضهم بصفة واحدة

2-ثنائي التهجين :- التزاوج بين الافراد الذين يختلفون عن بعضهم بصفتين

3-ثلاثي التهجين :- التزاوج بين الافراد الذين يختلفون عن بعضهم بثلاث صفات

أن الهجين الثنائي والثلاثي dihybrid and trihybrid ممكن ان يطلق عليهم بالهجين المتعدد Polyhybrids . أن الافراد الذين ينتجون من خلال التهجين يطلق عليهم بالهجائن (Hybrids) مفرد هجين Hybrid .

جيل الآباء parental generation :-

ويمثل الافراد لمختلف انواع النباتات او اجناس الحيوانات التي تستخدم من أجل التزاوج وانتاج الجيل التالي وسوف نرمز له P)) .

أن الناتج او الابناء الناتجين من تزاوج الافراد في جيل الآباء سوف يطلق عليهم بجيل الابناء الاول First filial generation ونرمز له ب F1)) اما جيل الابناء الثاني فهو ناتج من تزاوج افراد جيل الابناء الاول مع بعضهم ويرمز له

F2)) Second filial generation .

وجيل الابناء الثالث هو ناتج من تزاوج افراد جيل الابناء الثاني مع بعضهم ونرمز له F3)) وهكذا ..........

أن المواد الجزيئية التي تنتقل من خلال الخلايا التناسلية الذكرية Sperm (الحيمن) والانثوية ovum (البويضة) والتي تحدد ظهور صفة اوصفات متعدد , اطلق عليها مندل العوامل الوراثية factors here ditaryوالان تعرف بأسم الجينات genes التي ادخلت من قبل جوهانسن Gohannsen في سنة 1903 .

الآليل alleles أوallelic genes والتي تشير الى الحالة التي يكون اثنين من الجينات تشغل نفس الموقع (lows) على كرموسومات المتماثلة :

Chromosomes) Homologus) .

ولكنهما يؤثران على نفس الصفة بصيغة مختلفة أو متضادة (شكل 2.1).

الكرموسومات المتماثلة chromosomes Homologus :-

وهو زوج من الكرموسومات في الخلية الجسيمة والتي تحمل نفس المواقع (loci) لمختلف الجينات و homo)) وهي كلمة يونانية معناها مساوى او نفس الشئ او متماثل و logus)) أيضا كلمة يونانية معناها نسبياً وأن الموقع (locus) جمع (loci) هو مكان مشغول من قبل الجين في تركيب الكرموسوم (شكل 2.2) ان زوج واحد من الجينات الآليلية يشكل ما يطلق عليه بالتركيب الوراثي أو الجيني genotype :- ويعرف على انه مجموعة الجينات التي يحملها الفرد سواء بالنسبة لصفة واحدة او مجموعة من الصفات ويعبر عنه عادة بحروف ابجدية لاتينية او برموز اخرى مثل ((BB هو تركيب وراثي او جيني , وأن (Bb) هو تركيب وراثي اخر .

اما الشكل المظهري phenotype :- فهو شكل الكائن الحي الخارجي الذي يستطيع الانسان تحسسه لصفة واحدة او لمجموعة من الصفات .

أن التماثل Homozygot هو الفرد الذي يملك زوج من الجينات المتماثلة في موقع واحد على كرموسومات المتماثلة في الخلية الجسمية ولها نفس التأثير وأن هذا النوع من الافراد سوف ينتج نوع واحد من الكميتاتgametes مثل (BB) و (bb)افراد يقال عنها متماثلة . أما غير المتماثلة Heterozygot فهو الفرد الذي يملك زوج من الجينات غير المتماثلة في موقع واحد على الكرموسومات المتماثلة في الخلية الجسيمة ولهما تأثير مختلف وان هذا النوع من الافراد سوف ينتج نوعان من الكميتات مثل (Bb) فرد يقال عنه غير متماثل وينتج نوعين من الكميتات (b,B) أن الصفات التي لها صور مختلفة والتي يظهرها الافراد الذين سوف يتم تزاوجهم فيما بعد تسمى بالصفات الآليلومورفيه أي انها نفس الصفة ولكنها بصورة مستضادة مثل لون الجلد (أسود , أبيض) لون الزهرة (أحمر ,أبيض) بقرة ذات قرون , بقرة عديمة القرون , وهذا يعبر عنها بأزواج من الصفات الآليلومورفيه .

أن الصفات التي ممكن اظهارها بتأثير الجينات الآليلية تقسم الى نوعين :-

1-الصفات النوعية Qualitative triats :- وهي الصفات التي تحدد تركيب جيني متكون من زوج واحد من الجينات الآليلية ونادراً ما يكون زوجين من الجينات

لقد استخدمت الصفات النوعية بكثرة في البحوث الوراثية لدراسة طرق انتقال الصفات الوراثية من جيل الى اخر وذلك لكونها تظهر اختلاف حاد discontinuous variation من جهة ومن جهة اخرى فأنها لا تتأثر بالعوامل البيئية الا بقدر ضئيل او احياناً لايوجد تأثير نهائياً

2-الصفات الكميةtriats Quantitative :- وهي الصفات التي يمكن حسابها من خلال قياسها , وزنها ......... الخ . ويمكن أن يعبر عنها بالقيم المترية , أن هذه الصفات تحدد بتركيب جيني متكون من عدد كبير من ازواج الجينات الآليلية , وانها تختلف تماماً عن الصفات النوعية مثل (حجم الجسم , وزن الجسم , انتاج الحليب , انتاج اللحم , انتاج البيض .......... الخ) .

السيادة Dominance genes (أوالجينات السائدة) :-

وهو الجين الذي يغطي تأثيره , تأثيراليله عندما يكونان بشكل ازواج في الخلايا الجسمية مثل (Aa , فأن الجين A هو سائد على الجين a) .

المتنحي Recessive genes (أوالجينات المنحنية) :- هو الجين الذي يغطي تأثيره, بواسطة تأثيراليله الجين السائد مثل (Aa , فأن الجين A هو السائد على الجين المنحنيa )

وعند تزاوج افراد احدهما يحمل الجينات (AA) والاخرى تحمل الجينات (aa) وعند ظهور احد الصفات في الجيل الاول تسمى لكل صفة بالصفة السائدة Dominant character والصفة التي لاتظهر بالصفة المنحنية Recessive character .

2.2 / قوانين مندل واستعمالاتها s laws'Mendel :-

أن النتائج التي حصل علىها مندل خلال تجاربه ارست القواعد الاساسية لعلم الوراثة وطرق انتقال الصفات الوراثية من جيل الى اخر وهناك قانونان لمندل :-

1-قانون مندل الاول وهو قانون الانعزال Law of segregation:-

يقول بأن عاملي اي زوج من ازواج العوامل الآليلومورفيه ينعزلان عن بعضهما عندتكوين الكميتات

2-قانون مندل الثاني وهو التوزيع الحر independent assortment Law of :-

وطبقاً لهذا القانون فأن ازواج العوامل الوراثية (الآليلات) سوف تنعزل بصورةمستقلة من بقية العوامل الوراثية الاخرى , ومن خلال توليفاتها Combination حسب نسب الانعزال سوف تنقل بصورة مستقلة الصفات الوراثية .

2.3 / أنواع التزاوجات -: Types of mating

2.3.1 / التهجين الاحادي Monohybrids :-

وهو التزاوج بين افراد تحمل صفة واحدة ويشمل :

2.3.1.1 / التهجين الاحادي في حالة وجود سيادة :-

Monohybrids. When there is complete dominance

لقد استخدم مندل في تجاربه الاولى , طبقاً لقانونه الاول , صفة واحدة مستضادة وهي لون بذور البازليا (برتقالي GG , والاخضر gg) أي أن التركيب الجيني بلون بذور البازليا البرتقالي هو GG والشكل المظهري هو اللون البرتقالي وكذا بالنسبة للصفة المضادة , التركيب الجيني هو gg . والشكل المظهري هو اللون الاخضر وعن طريق التزاوج الذاتي ولمدة خمسة اجيال فقد حصل مندل في الجيل الاول على بذور جميعها ذات الشكل مظهري برتقالي اللون وأعتبر اللون البرتقالي هو سائد Dominant أما اللون الاخضر فهو المتنحي Recessive وأستمر مندل بمزاوجة افراد الجيل الاول مع بعضهم ولقد حصل في الجيل الثاني على نسبة للشكل المظهري هي كما يلي

أستدل مندل من ذلك بأن عاملي اللون البرتقالي والاخضر قد انعزلت في الجيل التالي عن بعضها وبذلك فأن الصفات الوراثية قد انتقلت من جيل الى اخر . من الشكل اعلاه يتضح بأن كل صفة مسؤول عن اظهارها زوج واحد من العوامل الوراثية في كل خلية جسمية (GG زوج من الجينات مسؤولة عن اظهار اللون البرتقالي) و (gg زوج من الجينات مسؤولة عن اظهار اللون الاخضر) .

بينما يوجد في كل خلية جنسية نصف ذلك أي عامل واحد أي (G في البويضة و g في الحيمن) ولهذا من خلال التزاوج فأن الخلايا الجنسية الذكرية سوف تعطي أحد هذه العاملين من خلال (الحيمن) وأن العامل الاخر يأتي من خلال الخلية الانثوية (البويضة) أي ان البيضة المخصبة سوف تحوي على كلا العاملين (مثل g من الاب و Gمن الام).

ومن الشكل ايضاً يتضح بأن التركيب الوراثي او الجيني للجيل الثاني يكون كالأتي :-

نسبة 25% من الافراد ذات تركيب جيني genotype (GG) متماثل سائد أما الشكل المظهري phenotypeلذلك هو اللون البرتقالي .

نسبة 50%من الافراد ذات تركيب جيني (Gg) غير متماثل هجين Heterozygot أما الشكل المظهري لذلك فهو ايضاً اللون البرتقالي لأن اللون البرتقالي هو اللون السائد على اللون الاخضر أي ان اللون البرتقالي Dominant السائد وأن اللون الاخضر هو المتنحي Recessive .

بنسبة 25% من الافراد ذات تركيب جيني ((gg متماثل متنحي

Recessive homozygote.أما الشكل المظهري لذلك فهو اللون الاخضر .

أن التمييز بين الافراد التي تحمل التركيب الجيني المتماثل السائد (GG) . والذي له نفس الشكل المظهري للافراد ذات التركيب الجيني غير المتماثل ((Gg . يتم بواسطة التزاوج الرجعي (Test cross) الاختباري :-

وهو تزاوج ابناء الجيل الثاني مع احد الابوين المتماثل المتنحي ((gg وبذلك سوف نحصل على مايلي :-

1-في حالة تزاوج الافراد التي تحمل التركيب الجيني المتماثل السائد ((GG فأننا سوف نحصل على افراد ذات تركيب جيني غير متماثل فقط ويكون الشكل المظهري هو اللون البرتقالي كما موضح ادناه في الشكل رقم ((2.4

2-في حالة تزاوج الافراد التي تحمل التركيب الجيني الغير المتماثل فأننا سوف نحصل على نوعين من الافراد نضعها ذات لون برتقالي وذات تركيب جيني غير متماثل (Gg) والنصف الاخر ذات لون اخضر وتحمل التركيب الجيني المتماثل المتنحي ((gg كما موضح ادناه في الشكل رقم (2.5)

التزاوج الرجعي Backcross :-

وهو التزاوج الذي يتم بين افراد الجيل الثاني مع احد الابوين .

أن تجارب مندل هذه قد اجريت كذلك على الحيوانات من قبل كثير من العلماء والتيحصل من خلالها على نتائج مندل أي أن الصفات تنتقل بنفس النسبة في الحيوانات ومنهم Batteson باتسون الذي اجرى تجربة على الدجاج وبالذات على عرف الدجاج المختلف.

وكذلك العالم Cuenot كوينوت , أجرى تجربته على الفئران الرصاصية اللون والبيضاء اللون .

وكذلك اجريت تجارب على الابقار واهتمت المزاوجة بين ابقار ابقار ذات لون اسود مع اخرى ذات لون احمر من فصيلة الهولشتاين - فريزيان .

وفي كل التجارب التي اجريت حصلوا على نفس نسبة الشكل المظهري للون السائد على اللون المتنحي وهي 3:1 أي ان نسبة الشكل المظهري للافراد ذات اللون السائد هي 3 والافراد ذات اللون المتنحي هي 1 بالطبع هذه النسبة هي نفس النسبة التي حصل عليها مندل في الجيل الثاني لكل التجارب التي اجراها في افراد ذات صفة واحدة عندما توجد سيادة .

2.3.1.2 / التهجين الاحادي في حالة وجود سيادة غير تامة

Monohybrids. When there is incomplete dominance

لقد اجرى العالم كورنس Correns بعض التجارب الفاحصة لتجارب مندل وحصل على نتائج مغايرة لنتائج مندل عند تضريبه نبات حنك السبع ذات زهرة لونها ابيض مع اخرى زهرتها ذات لون احمر ففي الجيل الاول حصل على نباتات زهرها ذات لون وردي اي ان لونها هو وسط بين اللون الاحمر والابيض اللذان يحملها الابوين . وبعد أن ضرب افراد الجيل الاول مع بعضهم حصل على ثلاثة انواع من الافراد وحسب النسب التالية في الجيل الثاني F2 :-

نسبة 25% أفراد ازهارها ذات لون احمر

نسبة 50% أفراد ازهارها ذات لون وردي

نسبة 25% أفراد ازهارها ذات لون ابيض

وبعد ان اجرى تضريب للافراد الجيل الثاني ذات اللون الاحمر اعطت في الجيل الثالث F3 افراد جميعها ذات لون احمر والافراد ذات اللون الابيض اعطت في الجيل الثالث F3 افراد جميعها ذات لون ابيض فقد . أما النباتات التي ازهارها تحمل اللون الوردي فعند اجراء التضريب انتجت في الجيل الثالث افراد حمراء ووردية وبيضاء الزهور وبنسبة ((1:2:1 أي نفس نسبة الافراد في الجيل الثاني وكما موضح ادناه في الشكل رقم ((2.6

أن ظهور نسبة الافراد الجديدة (1:2:1) والتي تختلف عن النسبة التي حصل عليها مندل ((3:1 يعود الى السيادة الغير الكاملة أو غير التامة لأحد الآليلين على الاخر مما ادى الى ظهور اللون الوردي الوسط بين لوني الابوين الاحمر والابيض . أما ظهور افراد ذات لون احمر عن تزاوج افراد الجيل الثاني ذات اللون الاحمر مع بعضهم وكذلك ظهور افراد ذات اللون ابيض عند تزاوج افراد الجيل الثاني ذات اللون الابيض فيعود الى كون هذه الافراد متماثلة العوامل الوراثية , أما ظهور ثلاث الوان (احمر,ابيض, وردي) عند تزاوج افراد الجيل الثاني ذات اللون الوردي فيعود لكونها غير متماثلة العوامل الوراثية وهناك مثال اخر على السيادة الغير التامة في الطيور فلدينا الدجاج الاندلسي الذي لون ريشه هو ازرق فاتح وهو ناتج من تزاوج سلالة ذات ريش لونه اسود مع اخرى ذات ريش ابيض فينتج في الجيل الاول دجاج لون ريشه ازرق فاتح وبذلك يكون لون ريش الدجاج المنتج هو وسط بين لون ريش ابويه اما في الجيل الثاني فسوف نحصل على ثلاثة انواع من لون الريش :-

25% من الافراد لون ريشها اسود

50% من الافراد لون ريشها ازرق فاتح

25% من الافراد لون ريشها ابيض

أي ان نسبة الشكل المظهري للافراد هي ( (1:2:1أما سبب ذلك فيعود ايضاً الى السيادة الغير التامة incomplete dominance لأحد الآليلين على الآخر .

2.3.1.3 / التهجين الاحادي في حالة وجود سيادة عامة

Monohybrids. When there is codominance

لقد لوحظ بعد مزاوجة الذكور ذات لون الشعر الاحمر من فصيلة ابقار الشورت هورن Short horn مع الاناث ذات لون الشعر الابيض كان الناتج في الجيل الاول هو ابقار ذات لون طوبي roan (رمادي اللون) وبعد التزاوج افراد الجيل الاول مع بعضهم ينتج في الجيل الثاني ثلاثة انواع من الافراد :-

25% من الافراد لون شعرها احمر

50% من الافراد لون شعرها طوبي (رمادي اللون) roan

25%من الافرادشعرها ابيض

وبعد الفحص الدقيق لشعر الابقار ذات اللون الطوبي الرمادي لوحظ بأن جلد هؤلاء مغطى بمخلوط mixture من الشعيرات الحمراء تماماً والشعيرات البيضاء تماماً وسبب ذلك هو السيادة العامة codominance وهي أن كل الآليلين يظهران فعلاها بصورة كلية في حالة غير التماثل Heterozygot التي يكونان من خلالها في نفس التركيب الجيني اي ان كل من الآليلين يعمل بطريقة محددة ويعطي انتاجات مختلفة تساهم في اظهار حالة غير التماثل بهذا الشكل المظهري وكما موضح ادناه في الشكل رقم ((2.7 .

من الامثلة الاخرى على السيادة العامة (أحياناً تسمى المشاركة) في صفة فصيلة أو مجموعة الدم (M.N) فأنجب بنسب في افراز الانتيجين M (M.antigen) على سطح الكرية الحمراء والجينN بنسب في افراز الانتيجين N.antigen)) على سطح الكرية الحمراء ومن هنا يمكن ان نقسم المجموعة البشرية الى ثلاثة مجاميع استناداً الى هاذين الآليلين مجموعة ذات تركيب جيني (MM) تفرز الانتيجين M فقط على كراتها الحمراء . ومجموعة اخرى ذات تركيب جيني ((NN تفرز الانتيجين Nفقط على كراتها الحمراء ومجموعة ثالثة تفرز خليط ذو تركيب جيني (MN) تفرز نوعي الانتيجين (M+N) على سطح كراتها الحمراء .

ومن البيانات المجمعة من عائلات تحمل التركيب الجيني (MN) اتضح ان النسل الناتج منها يعطي النسبة 1:2:1)) تقريباً NN:MN:MM)) ومن الامثلة الاخرى على السيادة العامة المشاركة صفة أنيميا البحر المتوسط أو Thalassemia أو أنيميا الخلايا المنجلية Sickle cell أن الهيموكلوبين الطبيعي في الانسان له تركيب كيميائي معين ويعرف بأسم هايموكلوبين A . وهناك العديد من التغيرات الكيميائية في تركيب هذا الهيموكلوبين ومن اهمها التغير الذي يعطي نوع اخر من الهيموكلوبين اسمه هيموكلوبين S وهو متسبب في حدوث حالة الخلايا المندلية والجين الذي ينتج هيموكلوبين A ويرمز له بالرمز Hb^A والجين الذي ينتج هيموكلوبين S يرمز له بالرمز Hb^s , أن معظم الافراد يحملون التركيب الجيني (Hb^AHb^A) وتكون كرات دمهم الحمراء Erythrocytss قرصية الشكل ومقعرة الوجهين وتحتوي على هيموكلوبين A , بينما القلة من الافراد تحمل التركيب الجيني (Hb^sHb^s) فأنه يعانون من مجموعة من الاعراض :-

1-انيميا شديدة مزمنة

2-يتشوه شكل كرات الدم الحمراء وتأخذ شكل المنجل Sickle

3-تعوق هذه الكريات الحمراء مجرى الدورة الدموية حيث تسد الشعيرات

4-كريات الدم الحمراء المشوهة هذه لاتقوم بعملية تبادل الغازات بكفاءة

أما الافراد الغير متماثلة التركيب الجيني Hb^AHb^s) Heterozygot ) فأن بعض كريات دمها الحمراء تحمل هيموكلوبين A فقط وباقِ كريات دمها الحمراء تحمل هيموكلوبين S فقط معنى ذلك أن نوعي الهيموكلوبين موجودان في الدم ولذلك فأنها تعتبر حالة سيادة عامة مشاركة Codominance , وأن هؤلاء الافراد لايعانون من حالة مرضية تحت الظروف الطبيعية لكن قد يصابوا بالانيميا اذ عاشوا على ارتفاعات كبيرة حيث ينخفض ضغط اوكسجين الدم

2.3.1.4 / التهجين الاحادي في حالة وجود عوامل مميتة

Monohybrids. When there is lethal genes

من العوامل المميتة ما نجده سائد Dominant ومنها ماهو متنحي Recessive ومن الامثلة على ذلك ما نجده في الانسان فأن التماثل الوراثي للجين Hb^s المسبب لانيميا الخلايا المنجلية قد يؤدي الى موت الفرد قبل البلوغ ولذلك فأن هذا الجين يعتبر من العوامل المميتة أو نظراً لأن الفرد غير المتماثل Hb^AHb^s)) يتمتع عادةً بصحة جيدة فأن هذا العامل الوراثي يعتبر ذو تأثير مميت متنحي lethal Recessive والتزوج بين فردين غير متماثلية التركيب الجيني كل منهما Hb^AHb^s)) يتوقع أن يعطي في النسل الاشكال المظهرية التالية عند الولادة في الشكل رقم (2.8)

ولكن هذه النسبة (1:2:1) سوف تتحور عند البلوغ الى (2:1) نتيجة موت الافراد الحاملة للتركيبب الجيني (Hb^sHb^s) .

ومن الامثلة الاخرى على ظهور العامل المميت هي التجربة التي قام بها العالم Cuenot كينوت , والذي لاحظ من خلالها نتائج التهجينات في الفئران فقد زوج أحد الفئران صفراء اللون مع اخرى صفراء اللون وقد حصل على النسب التالية :-

نسبة 50% من الافراد ذات لون اصفر

نسبة 25% من الافراد ذات لون اسود

أي ان نسبة الافراد الناتجة هي (2:1) وليست . (3:1)ولقد استنتج Cuenot من ذلك بأن الافراد ذات التركيب الجيني متماثل السائد (AA) هي افراد غير فعالة وبالفعل فقد وجدها ميتة في داخل رحم الانثى اي انها ماتت في فترة النمو الجنيني ويمكن القول بأن الجين A اضافة الى انه مسؤول عن اظهار اللون الاصفر فأنه مميت اذ كان في حالة متماثلة وكما موضح ادناه في الشكل رقم ((2.9

كذلك في الدجاج صفة الزحف Creeping تقع ضمن العوامل المميتة المتنحية في الدجاج الزاحف Creeper يمتاز بقصر وتشوه ارجله واجنحته مما يتسبب في طريقة مشيته الزاحفة وفيما يلي تزاوج بين فردين زاحفين والناتج دائماً يعطي افراد زاحفة واخرى ميتة بالاضافة الى افراد طبيعية كما في الشكل رقم (2.10)

ونلاحظ بأن الافراد المتماثلة المتنحية cc تمتاز بشدة تشوه ارجلها واجنحتها بدرجة اكبر من الافراد غير المتماثلة وهي تموت قبل الفقس ولقد تسببت حالات موت كثيرة في الاغنام والذئاب .

2.3.2 التهجين الثنائي Dihybrids :-

قانون التوزيع الحر (قانون مندل الثاني) أن التهجين الثنائي يعتبر من التجارب التي ينطبق عليها قانون مندل الثاني

(قانون التوزيع الحر) independent assortment Law of .

فمن التجارب التي قام بها مندل هو تضريبة الافراد تحمل صفتين معاً وقد استخدم ايضاً نبات البازاليا وأخذ بها صفتين وهي لون البذور (البرتقالي والاخضر) وصفة شكل البذرة (ملساء أو مجعدة) ولقد حصل مندل في الجيل الاول على افراد ملساء وذات لون برتقالي من الملاحظ ان الصفتين الناتجتين هما صفتان سائدتان الملساء سائدة على المجعدة والبرتقالي سائد على الاخضر أن ظاهرة السيادة يرافقها تجانس للهجائن في الجيل الاول للتهجين الثنائي كما هو الحال في التهجين الاحادي .

لقد حصل مندل على النسب التالية بعد تضريب افراد الجيل الاول مع بعضهم وكما مبين ادناه :-

بذور ملساء برتقالية اللون (56.25%) 16/9

بذور مجعدة برتقالية اللون ((18.75% 16/3

بذور ملساء خضراء اللون ((18.75% 16/3

بذور مجعدة خضراء اللون (6.25%)16 /1

عند ملاحظة الشكل المظهري phenotype يلاحظ بأن نسبة التوزيع هي (9:3:3:1) واذا اخذ بنظر الاعتبار كل صفة على حدة نلاحظ بأن نسبة التوزيع هي ايضاً 3:1)) وهكذا , فأذا اخذنا صفة لون البذور سوف تكون نسبتهم هي 16/12 هجين ذو بذور برتقالية و 16/4 هجين ذو بذور خضراء اللون والتي تحقق في النهاية نسبة 3:1)) ونفس النتيجة ممكن الحصول عليها في حالة شكل البذور (الملساء او المجعدة) .

لقد حصل مندل على نتائج جديدة ومهمة في هذا النوع من التضريب للافراد تحمل صفتين مختلفتين لقد فسر مندل ظهور هذا النتائج في التهجين الثنائي Dihybrids

بمساعدة نظرية العوامل الوراثية وهي التوزيع الحر Independent assortment

لزوجي الآليلات فكل واحد منهم يظهر سيادة وهذا لايعني أن التوزيع يتم فقط في هذين الآليلين وانما بقية ازواج الآليلات الاخرى المختلفة تتوزع ايضاً بصورة حرة مع ثبوت استقلالية فعل كل منهم ولهذا فقد استنتج مندل من ذلك بأن اعضاء ازواج الآليلات المختلفة تتوزع بصورة حرة في الكميتات. أن هذه الحقيقة تشمل كذلك التوليفات لازواج الآليلات المختلفة .

ولذلك فأن تحليل نتائج مندل من خلال (شكل رقم 2.11) ممكن ملاحظة 16 توليفة جديدة New combinations وهي كما يأتي :-

1-تسعة توليفات موضحة في الشكل رقم((2.11 بالارقام (13.10.9.7.5.4.3.2.1) تحتوي على العاملين A و B على هيئة مزدوجة او مفردة Single or double dose هي العوامل المسؤولة عن اظهار صفة لون البذور البرتقالية , والبذور الملساء في نسبة 16/9 من مجموعة الافراد الهجينة في الجيل الثاني .

2-ثلاثة توليفات موضحة كذلك في المربعات ((14.8.6 وتحتوي فقط على العامل A بجانب زوج الجينات bb والذي يكون مسؤول عن اظهار اللون البرتقالي والبذور المجعدة بنسبة 16/3 من مجموع الافراد الهجينة في الجيل الثاني .

3-ثلاثة توليفات ممكن ملاحضتها في مربعات ((15.12.11 تحتوي على العامل B بجانب زوج الجينات aa والذي يكون مسؤولاً عن اظهار صفة اللون الاخضر للبذور كذلك صفة البذور الملساء بنسبة 16/3 من الافراد الهجينة في الجيل الثاني .

4-توليفة واحدة في المربع (16) والتي لاتحتوي على العاملين B.A ولكنها تحتوي فقط على زوج الجينات bb . aaوالمسؤولة عن اظهار صفة لون البذور الاخضر والصفة المجعة للبذور وبنسبة 16/1 من افراد الجيل الثاني

أن مقارنة بسيطة بين نسبة توزيع الصفات في الشكل المظهري للهجين الثاني Dihybrids ((9:3:3:1 مع تلك في الهجين الاحادي Monohybrids ممكن ان نثبت معادلة بسيطة وهي أن نسبة²(3+1) في حالة الهجين الاحادي بعد تربتها تعطي نفس نسبة الافراد في الجيل الثنائي أي ((9:3:3:1 في الجيل الثاني .

أن تحليل التراكيب الجينية لناتج الجيل الثاني من الهجين الثنائي ممكن سحب الحقائق التالية :-

1-أثنان من التوليفات تكون متماثلة Homozygot وتشبه التراكيب الجينية للابوين في الجيل الاول (AABB) و ((aabb .

2-أثنان من التوليفات الجديدة المتماثلة ايضاً (AAbb) و (aaBB) .

3-أثناعشر توليفة تكون غير متماثلة Heterozygot في أحد المواقع أو كلاهما في الشكل رقم (2.11) ولهذا فأن نسبة توزيع التراكيب الجينية في الجيل الثاني هي كما يلي :-

(AABB) 2 : 1 (AABb) : 1(AAbb) :2 (AaBB) : 4 (AaBb) :2 (Aabb) : 1 (aaBB) : ( aaBb)2 : 1 (aabb) .

أن ظهور توليفات جديدة في التراكيب الجينية المتماثلة Homozygot وغير المتماثلة Heterozygot توضح لنا فكرة التوزيع الحر للعوامل الوراثية وأنتقالها بصورة مستقلة من جيل الى اخر .

ويمكن الحصول على نفس النتائج عند تطبيق قانون مندل للتوزيع الحر على الحيوانات .

فعند تزاوج ثور ذو شكل مظهري اسود اللون عديم القرون وتركيبه الجيني PPBB (وهما صفتان سائدتان على صفتي اللون الاحمر ووجود القرون) مع بقرة ذا شكل مظهري حمراء اللون وذات قرون وتركيبها الجيني ppbb في الشكل رقم (2.12) سنوضح التراكيب الجينية والاشكال المظهرية لهذا التزاوج

لذلك يمكن القول ان جميع الحيوانات المنوية للثور ذو التركيب الجيني PPBB سوف تحتوي على جين واحد من P وجين واحد من B بينما بويضات البقرة ذات التركيب الجيني ppbb تحتوي فقط على الجين p والجين b .

عندما يتحد الحيمن Sperm مع البويضة Ovum في عملية الاخصاب Fertilization فأن التركيب الجيني لكل افراد الجيل الاول سوف يكون PpBbأفراد هجينة ذات شكل مظهري phenotype سوداء اللون عديمة القرون أي فأن جنسيها ذكراً أو انثى وهذه الافراد سوف تنتج أربعة خلايا جنسية مختلفة كما موضح في الشكل رقم (2.12) وهي (pb.pB.Pb.PB) وبعدد متساوي تقريباً , وهكذا فأن البويضات المنتجة من قبل الابقار لها حظ متساوٍ equal chance لحمل احد هؤلاء الاربعة توليفات للجينات وكذلك فأن كل بويضة لها نفس الحظ في الاخصاب من قبل احد الحيامن لأحد هذه التوليفات المختلفة الانواع .

أن مبادئ التوزيع الحر للصفات غالباً ما يستعمل في تحسين الحيوانات فمثلاً أن فصيلة ابقار السنتاجيرتروتدز Santa gertrudis هي ناتجة من تضريب فصيلة البراهمان Brahman مع فصيلة الشورت هورنلقد استخدم الأنتخاب Selection (سنأتي على ذكره في الفصول القادمة) في تشكيل هذه الفصيلة الجديدة من خلال جمعة الصفات مقاومة الامراض والحرارة من فصيلة البراهمان مع صفات جودة انتاج اللحم وسرعة النمو في فصيلة الشورت هورن وغيرها من الاستعمالات المختلفة

2.4 / الهجن المركبة Polyhybrids :-

وهو التزاوج بين افراد تحمل عدد كبير من ازواج الآليلات المسؤولة عن عدد من الصفات ومنها التهجين الثلاثي trihybrid , وهو التزاوج بين الافراد التي تحمل ثلاثة ازواج من الاليلات , والتهجين الرباعي tetrahybrid وهي التزاوج بين افراد تحمل اربعة ازواج من الآليلات .

ففي حالة التهجين الثلاثي , أستعمل مندل بذور البازلاء ذات الشكل المظهري برتقالي اللون , ملساء , ذات ازهار لونها احمر وتركيبها الجيني هو AABBCC , وكذلك بذور ذات شكل مظهري , خضراء اللون مجعدة , وذات ازهار لونها ابيض , وتركيبها الجيني aabbcc , وعند تضريبهم , حصل مندل على افراج الجيل الاول F1 شكلها المظهري هو بذور برتقالية اللون , ملساء , ذات ازهار لونها احمر , أما تركيبها الجيني فهو AaBbCc , وذلك بسبب سيادة هذه العوامل الوراثية الظاهرة على الاخرى التي لم تظهر في هذا الجيل .

أن الافراد الهجينة في الجيل الاول سوف تعطي ثمانية انواع من الكميتات الذكرية Sperm وثمانية انواع من الكميتات الانثوية Ova وهي :-

abc.abC.aBc.Abc.AbC.ABc.ABC

أما في الجيل الثاني الناتج من الاتحاد العشوائي وبنفس الحظ لهذه الكميتات الثمانية , سوف تعطي 64 توليفة وراثية , طبقاً لما ذكرنا سابقاً , وأن نسبة انتاج الافراد في هذا الجيل هي نفس النسبة التي حصلنا عليها في التهجين الاحادي مرفوعة الى عدد الآليلات المستخدمة في التزاوج , وفي هذه الحالة سوف يكون ³((3+1 أي :-

27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 .

أما في حالة التهجين الرباعي tetrahybrids , فأن الافراد الهجينة في الجيل الاول سوف تعطي 16 نوع من الكميتات الذكرية والانثوية والتي بدورها تعطي في الجيل الثاني 256 توليفة وراثية ممكنة , وهكذا فأن زيادة ازواج الآليلات المسؤولة عن عدد من الصفات فأنها تؤدي الى زيادة عدد الافراد , وبعدها تكون العملية معقدة , ولذلك فعند متابعة التزاوج لعدد كبير من ازواج الآليلات ولتكن , n , فأن نسبة التوزيع الحر سوف تكون3+1)ⁿ) , أي بمعنى اخر في حالة التهجين الرباعي سوف تكون نسبة التوزيع الحر 3+1)⁴) .........الخ . وفي الجدول رقم (2.1) يمكن توضيح عدد التوليفات الممكنة نسبة الى عدد ازواج الآليلات.

عدد التراكيب الجينية الممكنة	عدد الاشكال المظهرية الممكنة عدم وجود تغلبوجود تغلب		عدد التوليفات الممكنة في F2	الكميتات المحتمل ظهورها في F2	عدد ازواج الاليلات
4	3	2	22)1 =4)	21 =2	1
16	9	4	22)2 =16)	22 =4	2
64	27	8	(22)3 =64	23 =8	3
256	71	16	22)4 =256)	24 =16	4
⁞	⁞	⁞	⁞	⁞	⁞
16384	1917	128	22)7 =16384)	27 =128	7

جدول رقم ((2.1 يوضح عدد التوليفات الممكنة نسبةً الى عدد أزواج الآليلات