حلم زراعي عمي

الحلم ألأقتصادي النظري

المحاضرة الرابعة - المرحلة الرابعة - قسم وقاية النبات

التراكيب الداخلية ووظائفها في الحلم Internal Structures and Function of Mites

  تضم منطقة الجسم Idiosoma عدد معقد من الاعضاء والاجهزة التي تسبح في سائل الهيموليمف وهي :

1ـ الجهاز الدوراني Circulatory System :الجهاز الدوري للحلم من النوع المفتوح كبقية مفصليات الارجل ويتكون من سائل الهيموليف عديم اللون ومن وعاء ظهري بسيط ذو فتحات Ostia  ويتحرك الهيموليف بحرية في تجويف الجسم يساعده في ذلك الحركة الانقباضية للوعاء الظهري , كما أن أيصال الهيموليمف الى المناطق البعيدة من الجسم خاصة الارجل والاقدام الملمسية يتم نتيجة الحركة الانقباضية للعضلات الظهرية - البطنية لمنطقة الجسم .

2ـ الجهاز الهضمي Digestive System   :بصورة عامة يتكون الجهاز الهضمي للحلم من فتحة الفم التي تؤدي الى القناة الهضمية Foregut التي تنشأ من طبقة البشرة الخارجية Ectoderm وتبدأ بالبلعوم العضلي الذي يؤدي بدوره الى المريء الذي بدوره الى القناة الوسطى Midgut  التي تنشأ من طبقة البشرة الداخلية Endoderm والتي تكون كبيرة في بعض الانواع , ترتبط بالقناة الوسطى ايضاً زوج او اكثر من الانابيب الاعورية التي تزيد من المساحة السطحية لعملية هضم الطعام ، وبعد هضم الطعام ينتقل الى القناة الخلفية Hindgut التي تنشأ من طبقة البشرة الخارجية Ectoderm بعد مروره بمعده قصيره تربط القناة الوسطى بالقناة الخلفية , كما يرتبط بالقناة الخلفية 1-2 زوج من انابيب مالبيجي كما في بقية مفصليات الارجل وتحدث عملية الهضم والامتصاص في القناة الوسطى .

3ـ الجهاز التناسلي Reproductive System :يتميز الحلم بجميع أنواعه بأنه وحيدة الجنس وفي معظم مجاميعه يمكن تمييز الذكر عن الانثى مورفولوجياً.

1ـ الجهاز التناسلي الذكري Male Reproductive System  :يتكون هذا الجهاز من خصية مفردة أو زوج من الخصى أو عدد من الخصى بشكل العنقود Cluster حيث تعمل هذه الخصى على انتاج الحيامن التي تنتقل بواسطة القناة الناقلة التي هي الاخرى قد تكون مفردة أو مزدوجة بحسب عدد الخصى الى القناة القاذفة Ejaculatory Duct ثم الى القضيب الذي قد يكون غير موجود في الحلم ذات الثغر المتوسط Mesostigmata  كما يرتبط بهذا الجهاز العديد من الغدد المساعدة التي تفتح عادة بين الوعاء الناقل والقناة القاذفة .

2ـ الجهاز التناسلي الانثوي Female Reproductive System  :يتكون هذا الجهاز ايضاً من مبيض مفرد أو زوج من المبايض أو عدد من المبايض , هذه المبايض ترتبط بقناة البيض التي هي الاخرى قد تكون مفردة أو مزدوجة , تفتح قناة البيض في الرحم Uterus الذي يفتح بدوره في المهبل Vagina  الذي يفتح في الجزء الوسطي الخلفي للسطح البطني لمنطقة الجسم Idiosoma .

        اما بالنسبة للتلقيح Copulation  والتي هي عملية نقل الحيامن من الذكور الى الاناث وفي الحلم يلاحظ وجود اشكال عديدة ومختلفة لعملية نقل الحيامن ومنها:

أـ في افراد عائلة Uropodidae : يقترب الذكر من الانثى ويلتقطان مع بعض من الجهة البطنية حيث يطلق الذكر حيامنه المنوية من الفتحة التناسلية فتلتصق  باللوحة التناسلية للأنثى التي تقوم بعد ذلك بإدخال الحيامن الى فتحتها التناسلية لتتم عملية التلقيح .

ب ـ  في بعض انواع تحت رتبة Gamasida : تستخدم الفكوك لنقل الحيامن الى الانثى حيث من الممكن ان تنقل الحيامن مباشرة بواسطة الفكوك الى الفتحة التناسلية الرئيسة او الثانوية وغالباً ما تحتوي الفكوك على زائدة تقوم بنقل الحيامن تسمى القناة الناقلة للحيامن Spermadactyl . وتسمى عملية نقل الحيامن من الفتحة التناسلية الذكرية الى الفتحة التناسلية الثانوية للأنثى باستخدام Spermodactyl بالـ Podospermy في حين يطلق على عملية نقل الحيامن الى الفتحة التناسلية الرئيسة باستخدام Spermadactyl بالـ Tocospermy .

ت ـ في مجموعة الحلم الخنفسائي Oribatida ( حلم التربة ): توضع الحيامن في فتحة الحامل Spermatophore على شكل خيط سائل سرعان ما يجف ويتصلب بعد تعرضه للهواء , وهذا الحامل يجعل الحيامن سهلة الالتقاط من قبل الاناث , ونفس هذه الطريقة سجلت في الحلم الاريوفي .

4ـ الجهاز التنفسي Respiratory System  :الجهاز التنفسي في الحلم يشبه مثيله في مفصليات الأرجل الاخرى , حيث يتكون من ثغور تنفسيه خارجية تتصل بواسطة قصيبات هوائية تتصل بدورها بقصيبات هوائية تحمل الاوكسجين الى الخلايا في حين يخرج ثاني اوكسيد الكاربون بطريقة عكسية , وفي هذه الحالة ،  الحلم عديمة الثغور التنفسية فيحدث التنفس عن طريق جدار الجسم ، اما بالنسبة للحلم ذات الثغر المتوسط فيوجد زوج واحد من الثغور التنفسية ، اما في حالة أناث عائلة الحلم ذات الرسغ الشعري Tarsonemidae يلاحظ وجود زوج او زوجين من الثغور على الجسم الامامي ( منطقة الاقدام الامامية Propodosoma )في حين ينعدم الجهاز التنفسي في كثير من الذكور هذه العائلة  . وبصورة عامة , فان حلم تحت رتبة امامية الثغور التنفسية Prostigmata يوجد الثغر التنفسي على الجسم الفكي واحياناً توجد معه  الحافة التنفسية Peritreme .

ان التباين الكبير في عدد ومواقع الثغور التنفسية وكذلك وجودها أو عدم وجودها دفع العاملين في مجال التصنيف  الى تقسيم الحلم الى تحت رتبsuborder  التالية :

1ـ تحت رتبة : مخفية أو عديمة الثغور التنفسية وتسمى A stigmata كما في الحلم الخنفسائي Oribatida وتسمى ايضاً بمخفية الثغور التنفسية Cryptostigmata .

2ـ تحت رتبة: ظهرية الثغور التنفسية Notostigmata حيث تقع الثغور التنفسية على السطح الظهري للحلم كما في حلم Opilioacarida .

3ـ تحت رتبة : امامية الثغورالتنفسية Prostigmata  وفيها تقع الثغور التنفسية على الجسم الفكي او في مقدمة الجسم القدمي الامامي Propodosoma كما في مجموعة الحلم Actinedida ( الحلم نباتي التغذية ).

4ـ تحت رتبة : ذات الثغر المتوسط Mesostigmata  وفيها تقع الفتحات او الثغور التنفسية ما بين حرقفتي الزوج الثاني والثالث من الارجل أو ما بين حرقفتي الزوج الثالث والرابع من الارجل كما في مجموعة الحلم Gamasida .

5ـ تحت رتبة: خلفية الثغور التنفسية Metastigmata وفيها تقع الفتحات أو الثغور التنفسية خلف حرقفة الرجل الرابعة كما في القراد Ticks.

5ـ الجهاز الابرازي Excretory   System  :يتم الابراز أو الاخراج في الحلم بالعديد من الطرائق وهي :

 أـ غدد حرقفية Coxal Glands كما في الحلم الخنفسائي .

ب ـ قنوات أخراجية : وهي قنوات صغيرة موجودة في تجويف الجسم ومتصلة بالقناة الهضمية الخلفية ومنشئها طبقة البشرة الداخلية وهي أكثر الانواع أنتشاراً كما في حلم الجرب .

جـ ـ في بعض أنواع الحلم الخرطومي تتحور القناة الهضمية الخلفية لتأدية وظيفة اخراجية.

د ـ قد توجد خلايا أخراجية في جدار القناة الهضمية الوسطى لها قدرة أخراجية ففي أثناء الهضم تمتلئ الخلايا بنواتج بولية تقذف بها في فراغ المعدة ومنها تتجه نحو الامعاء ثم المستقيم وفتحة المخرج .

6ـ الجهاز الغدي Glandular   System  :الجهاز الغدي في الحلم يتمثل بنموذجين من الغدد الموجودة في منطقة الجسم Idiosoma  هما :

1ـ النموذج البسيط Simple Type: يوجد هذا النظام في الحلم التابع لرتبة Parasitiformesويتكون من زوج من غدد لعابية حبيبية في المنطقة الظهرية لمقدم الجسم، تصب محتويات الغدد في زوج من القنوات التي تفرغ محتوياتها في تجويف الفم.

2ـ النموذج المعقد Complex Type  : يوجد هذا النموذج في الحلم التابع لرتبة Acariformes وهو يتكون من زوج من القنوات المفرزة أو القنوات الرأسية القدمية حيث تستلم منتجات الغدد الحرقفية Coxal Glands فضلاً عن 1-3 أزواج من الغدد لها وظيفة الغدد الصماء Endocrines المرتبطة بعملية الانسلاخ بينما تعمل غدد اخرى كغدد لعابية .

وفي دراسة لهذا النموذج الغدي في عائلتي Bdellidae وTetranychidae وجد انه يلعب دوراً مهماً في انتاج النسيج العنكبوتي وفي عائلة Tetranychidae وجد أن انتاج هذا النسيج يتم من خلال زوج من الغدد الكبيرة تفتح في نهايات الرسغ .

7ـ الجهاز العصبي Nervous System  :يحتوي الحلم على جهاز عصبي مركزي يتكون من عقد عصبية فوق وتحت مريئية تتفرع منها العديد من الاعصاب لتغذية الارجل والجهاز الهضمي والاعضاء التناسلية , وهي مجهزة بأعصاب ممتدة من العقد العصبية تحت المرئية ، وتتزود أجزاء الفم بأعصاب من العقد العصبية الظهرية بالرغم من وجود بعض الدراسات التي تؤكد أن أجزاء الفم تتزود بأعصاب من العقد العصبية تحت المريئية ايضاً، اما الاعصاب البصرية فأنها تنشا من العقد العصبية فوق المريئية ، اما بالنسبة للجهاز العصبي المحيطي الذي يستلم المنبهات من المحيط الخارجي فلم يدرس لحد الان.

التكاثر ومراحل نمو وتطور الحلم and life stages of Mites Reproduction and Oviposition

       تعتبر تحت الصف القراديات Acari   Subclass:منفصلة الجنس ذكور واناث ويحدث التلقيح بطرق مختلفة حسب تحت الرتب المختلفة حيث يتقابل الذكر مع الانثى في عملية الجماع لكي تنتقل الحيوانات المنوية من الذكر الى الانثى وتتم عملية الجماع في مدة بسيطة حيث يتم نقل الحيوانات المنوية للإناث بواسطة القضيب مباشرة في الفتحة التناسلية للأنثى كما في عائلة الحلم الاحمر الاعتيادي Tetranychidae وقد تستغرق عملية الجماع عدة ساعات وتنقل الحيوانات المنوية للإناث بواسطة الفكوك كما في عائلة الحلم المفترس Phytoseiidae عندما تكون في طور الحورية الثانية اما الذكر فقد يبقى بعض الوقت بعد التزاوج . وفي كثير من الاحيان يتجمع عدد من الذكور وتتبارى فيما بينها للفوز بتلقيح الحورية المنسلخة وقد تحمل الحورية الانثى الذكر ويبقى عليها حتى يصل الى الطور الكامل . معظم انواع الحلم تتكاثر جنسياً وفيه يعطي البيض المخصب افراداً من الذكور والاناث وبعضها الاخر يتكاثر عذرياً وهناك ثلاثة انواع من التكاثر العذري هي :-

1ـ Arrhenotoky  : البيض غير المخصب بعطي ذكور Haploid  كما في Gamasidae وActinedidae و Tetranychidae.

2ـ  Thelytoky : البيض غير المخصب يعطي اناث فقط كما في بعض انواع Tenuipalpidae , Gamasidae .

3ـ Amphoterotoky : البيض غير المخصب يعطي ذكور واناث كما في انواع Acaridae.

 ومعظم انواع الحلم يضع البيض Oviposition  بشكل منفرد أو في مجاميع وتكون ذات اشكال بيض أو كروي أو يكون لها شوكة وسطية أو تكون سطحها أملس أو عليه نقوش أو عليه أشواك أو تخطيطا  ويكون لون البيض نصف شفاف أو أحمر أو أصفر أو برتقالي كما في افراد تحت الرتبة امامية الثغور التنفسية وقد يغطي بطبقة شمعية قبل وضعه مباشرة وقد تضع أنواع بعض الحلم بيضها عشوائيا على مصدر الغذاء مثل أنواع حلم عديمة الثغور التنفسية والحلم نباتي التغذية Phytophagous mites .

هناك  أنواع أخرى من الحلم ولودة أي أنها تضع احياء Viviparous وبعضها الاخر شبه ولودة Ovoviviparous حيث تضع البيض وتفقس مباشرة وقد تخرج اليرقات مباشرة عند الوضع.

اما عدد الكروموسومات  في القراديات  Acari فيكون أعلى من الكروموسومات  الزوجية يبلغ  36كروموسوم الا انه وجد2-4 أزواج من الكروموسومات هو الغالب وبالأخص في حلم نباتي التغذية . 

         الأطوار الحياتية للحلم:-البيض Eggs :يكون البيض عند الوضع مرن للمساعدة في عدم تحطمه خلال مروره بقناة البيض أو خلال الفتحة التناسلية ووجد  بأن  هناك العديد من الوسائل والتكيفات لحماية البيض .

طور ما قبل اليرقة Pre- Larval  stage :في هذه المرحلة تكون اليرقة اما ساكنه غير متحركة وغير متغذية وتبدو بشكل كيس ليس له شكل محدد ولا تتميز في اليرقة الارجل واجزاء الفم وتسمى في هذه الحالة كاليباتوستاسسCalyptostasis   أو تتميز اليرقة بوجود ثلاثة أزواج من الأرجل أضافة الى أجزاء الفم وبعض الشعيرات كما في الحلم الخنفسائي وتسمى في هذه الحالة أيلاتوستاسس Ellatostasis وبعد اكتمال نمو هذا الطور ينسلخ الى طور اليرقة وقد تستغرق عملية الانسلاخ من 15-1.5 يوم.

طور اليرقة  Larval Stage : وتمتاز اليرقة بوجود ثلاثة أزواج من الأرجل المتصلبة وعدم وجود الفتحة التناسلية واللوحة البطنية قد تكون موجودة أو غائبة . في بعض الانواع قد تكون اليرقة ضعيفة ، ولا تتغذى , ولكن في انواع اخرى قد تكون مفترسة كما في عائلة الحلم Cheyletiidae.

طور الحورية Nymphal Stage  :يلي طور اليرقة ونادراً ما يلاحظ وجود عمر حوري واحد كما في حالة بعض أنواع القراد الصلب , بينما الشائع هو وجود 2-3 أعمار حورية في معظم أنواع الحلم وقد يصل عدد الاعمار الحورية الى ثمانية كما في عائلة القراد اللين Argasidae  . تتميز الحورية بوجود اربعة ازواج من الارجل ووضوح الواح الجسم والفتحات التناسلية الخارجية ولكنها تكون غير متطورة وفي هذا الطور يمكن تميز الذكور عن الاناث وعليه فأن يمكن الأعتماد على الطور الحوري في تصنيف الحلم . وفي الغالب يمكن مشاهدة ثلاثة أعمار حورية هي العمر الحوري الاول Protonymph  والثاني Deutonymph  والثالث Trinymph   كما في الحلم الخنفسائي .

الطور البالغ Adult Stage :يمتاز هذا الطور بأكتمال جميع الصفات المورفولوجيا له أضافة الى أكتمال نمو أجهزته التناسلية , فضلاً عن سهوله التمييز بين الذكور والاناث ، وعلى العموم يمكن تمييز نوعين من الاناث هما:

أـ الاناث الاولية Protogyne : وتوجد عادة مصاحبة للذكور وهي تشبه الذكور مورفولوجياً.

ب ـ الاناث الشتوية أو الثانوية Deutogyne : التي تكون متخصصة للبيات الشتوي وتمتاز بعدم قدرة افرادها على التغذية لمدة طويلة ولا يوجد معها ذكور ويعزى ظهورها الى وصول الاوراق النباتية أو العائل النباتي الى درجة من النضج تدفع الى ظهور هذا النوع والى انخفاض درجة الحرارة .

   م