د.ياسر ناصر حسين

المحاضرة الاولى 

مملكة الفطريات الحقيقيةTrue Fungi Kingdom

ثالثاً : شعبة الفطريات الكيسيةAscomycota Phylum

تشمل هذه الشعبة على الفطريات التي تتصف وتشترك جميعها بصفة رئيسية ومميزة هي تكوين السبور الجنسي Ascospores(السبور الكيسي)الذي يتكون في تركيب يشبه الكيس Ascus بغض النظر عن جميع المميزات الاخرى ومن اهم مميزات هذه الفطريات هي :

1- تتميز هذه الفطريات بتكوينها سبورات جنسية يسمى السبور الكيسي Ascospores الذي يتكون نتيجة الاندماج النووي بين الكميتات الجنسية ثم الانقسام الاختزالي الذي يحدث في داخل تركيب يشبه الكيس . يحتوي الكيس المثالي على 8 سبورات كيسية جنسية . يختلف هذا العدد باختلاف الانواع .

2- عدم تكوين اي نوع من الخلايا المسوطة او الاسواط او اي نوع من الخلايا المتحركة Zoospores

3- الطور الجسدي في هذه الفطريات يكون اما على شكل خلية واحدة كما في الخمائر . او على شكل مايسليوم جيد التكوين مقسم الى اجزاء متساوية تسمى الردهات بقواطع عرضية. تسمىالحواجز التي تحتوي على ثقوب مركزية تسمح بانتقال السايتوبلازم والانوية بين الردهات . ويسمى هذا الطور الجسدي بالميسليوم المقسم بحواجز . وينتظمالمايسليوم بشكل انسجة والتي تختلف عن الانسجة النباتية والتي تكون بشكل برنكيمي ويكون ضيق معدل عرضه 5 مايكرون اما طوله فيبلغ في بعض الاحيان عدة كيلومترات لكل غرام واحد تربة . كما هناك بعض الانواع التي تكون شكلين من الطور الجسدي الخمائر والاعفان . ولكن في بيئات وظروف مختلفة . وتسمى ثنائية الشكل

4- وجود جسم يسمى جسموورنكWoroning bodiesوهو عبارة عن جسم كرويتتركزقرب الحواجز في خلايا الهايفات ) ووجود الجسم المركزي ( جسم كروي موجود في بعض الهايفات التي تكون مع الطحالب الاشنات)

5- جدار الخلايا تتكون بنسبة عالية من الكايتين على شكل ليفات دقيقة اضافة الى بعض المكونات الاخرى مثل السكريات والبروتينات والامينات .

6- التكاثر اللاجنسييحدث بواسطة الكونيدات .

7- التكاثر الجنسي . يحدث بواسطة السبور الكيسي الذي يحدث من اتحاد نواتيين متوافقتين . الانثوية Ascogoniom والذكرية الانثريديوم Anthridiom او بذيرات احادية النوات ( وهي عبارة عن وحدات ذكرية غير كاملة )

يحدث التكاثر الجنسي للفطريات الكيسية باحد الطرق التالية

1.تلامس الحوافظ المشيجية: Gametangial contact

2.اقتران حوافظ مشيجية: Gametangial copulation

3.اقتران بذيري: Spermatization

4.الاقتران الجسدي:Somatogamy

8- قابلية الهايفات على الارتباط في مابينها وتبادل الانوين لتكوين خلايا ثنائية الانوية ومتوافقة ولكنها لا تتحد مباشره بل تبقى متلازمة في بعض الا حيان لفترة تنمو فيها هذه الخلايا الى هيفات ثنائية النوات متوافقة .

9- بعض الانواع التابعة للفطريات الكيسية تكون اكثر من نوع واحد من الكونيدات .

 

وجود الفطريات الكيسية :

تعتبر هذه الفطريات من الفطريات كثيرة العدد سريعة الانتشار لذلك فهي تتواجدفي كافة البيئات والظروف المختلفة . وفي مدى واسع من درجات الحرارة والرطوبة . كما لها القابلية على المقاومة وتحمل الجاف وفي كافة فصول السنة . حيث تعيش في التربة وعلى المادة العضوية, وتعيش حياة رمية ومتطفلة على النباتات والحيوانات وحتى الانسان كما يعيش بعضها حياة تكافلية مع بعض النباتات ومع الطحالب لتكويين الاشنات . كما تستطيع ان تعيش وتنمو تحت التربة كما تعيش بعضها في فضلات الحيوانات كما هناك بعض الفطريات الاسكية البحرية التي لم تاخذ الانتباة الكافي سابقا . بدءت تأخذ مدى واسع من الانتباه والاتي تعيش معيشة رمية على بعض المواد الموجود في البحار . او طفيلية على النباتات الموجودة في الماء .

 

 

 

الاهمية الاقتصادية للفطريات الكيسية

تعتبر هذه الفطريات من الفطريات المهمة جدا للإنسان سواء بصورة مباشرة او غير مباشرة حيث تقوم هذه المجموعة بمعظم الفعاليات التي من الممكن ان تقوم بها الفطريات :

1- تقوم الفطريات الرميه منها بتفسيخ البقايا العضوية والفضلات وبذلك تعيش وتنظف وتعيد دورة العناصر المهمة الى الطبيعة.

2- تسبب بعض الفطريات الكيسية تلف المواد الغذائية المطبوخة والمخزونة

3- تسبب بعض الفطريات الكيسية السليلوزية اي التي لها القابلية على تفكيك السليلوز تلف الملابس

4- تسبب بعض الفطريات الكيسية امراض نباتية خطرة مثل امراض البياض الدقيقي التي تسببها العائلة Erysiphaceae

5- تسبب بعض الفطريات الكيسية الامراض للانسان والحيوان مثل امراض Aspergilosis التي تسببها Aspergillus

6- تنتج بعض الفطريات الكيسية انواع من السموم الخطرة على الانسان والحيوانمثل Aflatoxinالذي يكونه الفطر Aspergillus وكذلك الفطرClaviceps purpurea الذي ينتج قلويات سامة للانسان والحيوان عند استهلاكها وتسمى الاركوت

7- تستعمل بعض الفطريات الكيسية في صناعة الادوية والمضادات الحيوية مثل الفطر Penecillium chrysogenum الذي يستعمل لصناعة البنسلين Penecillen

8- تستعمل بعض الفطريات الكيسية في انتاج بعض منظمات النمو مثل الجبرلين Gibberellin الذي يستخرج من الفطر Gibberella sp

9- تستعمل بعض الانواع كغذاء صحي وشهي مثل الكمأ ( Truffles)

10 تستعمل بعض الفطريات في صناعة بعض الاحماض العضوية مثلAspergillus

11- تقوم بعض الفطريات بعملية التخمر مثل الخمائر التي تستعمل في صناعة المعجنات والمخللات.

12- تستعمل بعض الفطريات في تكوين علاقات المايكوريزاMycorhiza لتحسين وتطوير الانتاج النباتي

13- تستعمل بعض الانواع في المقاومة الاحيائية مثل الفطر Beauveria الذي يسبب قتل بعض الحشرات والبعوض

14- تستعمل بعض الانواع كمودل للدراسات البايولوجية في المختبرات مث الفطرNurospora

 

تكوين السبور الكيسي :

هو وحدة التكاثر الجنسي في الفطريات الكيسية ويعتبر ميزه مهمة من مميزات الفطريات الكيسية . تتكون هذه السبورات داخل تراكيب تشبة الكيس وتسمى Asci ويحتوي الكيس المثالي على 8 سبورات جنسية كيسية ولكن هذا العدد يختلف باختلاف الانواع فمن الممكن ان يكون اقل من 8 واحد او اثنين او اكثر وممكن ان يصل عددها الى 1000 سبور داخل الكيس الواحد . تختلف السبورات الكيسية باختلاف الانواع من حيث الحجم والشكل واللون فمن الممكن ان تكون طويلة ونحيفة تشبة الخيوط ومن الممكن ان تكون كروية او بيضوية الشكل او حتى بشكل القبعة ومن الممكن ان تكون من خلية واحد او تحتوي على الحواجز .

تكوين السبور الكيسي في داخل الكيس عملية مميزة جلبت انتباه الكثير من العلماء والدراسات لسنوات طويلة وقد اطلق عليها العالم هاربر 1897 تكوين الخلية الحرة ولكن لم يحصل اتفاق على كيفية تكوين هذه السبورات . ولكن العالم بيكيت 1981رأى ان هناك اتفاق عام بين البايولوجين على وجود ميكانيكيتان تعمل لتكوين الخلية الحرة اولهما ان الغلاف الخارجي المحيط بالاكياس متكون من غلافيين الخارجي والداخلي ينفصل الداخلي ليحيط باجزاء السليتوبلازم الذي يحتوي على الانوية وتنفصل . وثانيا تكوين جدار السبور الكيسي بين الغلافين ثم ينفصل الغلاف عندما تصبح الخليتتين ناضجتيين .

 

مراحل تكوين السبور الكيسي

1- تكوين التراكيب التكاثرية الانثوية لتكوين السبور الكيسي Ascogonium على هايفه ملقحة Fertile hypha

2- جلب نواة ذكرية متوافقة باحد طرق التكاثر الجنسي الى التراكيب التكاثرية الانثوية Ascogonium

3- الاندماج النووي لا يحدث بل يتكون خلية تحتوي على نواتين متوافقتين Dikaryon

4- التركيب التكاثري الانثوي Ascogonium يكون حويصلاتالتي تتطاول لتكوين الهايفات المكونة للاكياس Ascogenous hyphae التي تحتوي نواتين متوافقتتين Dikaryon التي تتطاول لتكون خليةDikaryon cells

5- تتكون حواجز لتعزل الخلية التي في القمة لتتواصل عملية تكوين خلايا Dikaryon cells

6- تتطاول خلية Dikaryon cellsلتكون خلية الكروزر Crozier وهي خلية هوكية الشكل .

7- تنعزل خلية Dikaryon cells لتكوين خلية او الاكياس Ascus mother cells

8- الانوية التي في خلية Dikaryon cells يحدث فيها الاندماج النووي Karyogamy والانقسام الاختزالي Meiosis لتتكون ثمانية سبورات كيسية احادية عدد الكروموسومات Haploid .

9- يحدث التفرع والانقسام الخيطي لتستمر عملية تكوين السبورات الكيسية

الاكياس Ascus

الكيس هوعبارة عن تركيب تتكون فيه السبورات الكيسية العدد المثالي ثمانية ولكن هذا العدد يختلف باختلاف انواع الفطريات ليتراوح بين 1000 سبور كيسي . وتكون الفطريات هذه الاكياس اما عارية في الطبيعة Naked asci او داخل اجسام جنسية تسمى الاسكوكارب Ascocarp ويعتبر تكوين الاكياس صفة مميزة من صفات الفطريات الكيسية او بالاحرى جميع الفطريات التي تكون سبوراتها الجنسية داخل اكياس تعتبر من الفطريات الكيسية بغض النظر عن اي صفة اخرى . وتختلف هذه الاكياس تبعا لنوع الفطر من حيث عدة خصائص منها شكل الاكياس وحجم الاكياس وجدار الاكياس وكذلك طريقة انطلاق السبورات من الاكياس وكذلك تتكون بعض الاكياس على حوامل Stalked والبعض الاخر تكون جالسة بدون حوامل Sessile

انواع الاكياس من ناحية الجهاز القمي Apical apparatus

حيث يتحول قمة الاكياس باشكال مختلفة لكي تسمح للسبورات الكيسية بالانطلاق من الاكياس . ففي بعض الفطريات يتكون تركيب يحيط بالفتحة ويسمى القبعة cap او Operculum وتسمى الفطريات على القبعة Operculum اما الفطريات التي لاتكون القبعة فتسمى الفطريات الخالية من القبعة Inoperculate .

اما العالم كندرك 2002 فقد قسم الاكياس بصورة عامة الى اربعة اقسام وكما يلي :

1- احادية الجدار بقبعة Unitunicate operculate

2- احادي الجدار بدون قبعة Unitunicate inoperculate

3- اكياس بجدار واحد رقيق وشفاف Prototunicate

4- اكياس بجدار بطبقتينBitunicate

 

الاجسام الثمرية Ascoma ( Ascocarp)

الجسم الثمري هو عبارة عن تركيب عديد الخلايا وينتج الاكياس ويعمل كمرفأ لاطلاق السبورات الكيسية وهو جسم ثمري تكونه بعض الفطريات الكيسية . وذلك ليشتمل على الاكياس التي تحتوي السبورات الكيسية بالاضافة الى بعض المكونات الاخرى مثل الطبقة الخصبة Hymenium و الشعيرات العقيمة Sterile threads وهي تختلف هذه الاجسام تبعا لنوع الفطريات وحسب الشكل كما هناك بعض انواع الفطريات الكيسية تكون على الجسم الثمري زوائد Appendages تختلف بالشكل باختلاف انواع الفطريات كأن تكون على شكل المايسليوم او هوكية الشكل او متفرعة كما في انواع عائلة Erysiphaceae التي تسبب امراض البياض الدقيقي لمدى واسع من النباتات وهناك اربعة انواع من الجسم الثمري الجنسي :

1- الجسم الثمري المغلق Cleistothecium وهو عبارة عن جسم كروي مغلق

2- الجسم الثمري القاروري Perithecium وهو عبارة عن جسم قاروري الشكل .

3- الجسم الثمري الكأسي Apothecium وهو عبارة عن جسم كأسي الشكل

4- الجسم الثمري الحشوي Ascostroma وهو اي شكل من الاشكال السابقة يتكون داخل حشية فطرية Stroma .

 

الشعيرات العقيمة Sterile threads : وهي عبارة عن شعيرات ممتدة بين الاكياس في الطبقة الخصيبة في داخل الجسم الثمري ولا يعرف لها اي وظيفة لذلك سميت بالعقيمة ولكن هناك بعض النظريات تفسر دور هذه الشعيرات مثلا يتوقع العلماء بان وظيفتها هي نشر السبورات الكيسية عند انطلاقها او انها تمنع التوسع العرضي للاكياس وهناك عدة انواع من هذه الشعيرات حيث تعتبر صفة تشخيصية مهمة .

تصنيف الفطريات الكيسية :

يعتبر تصنيف الفطريات الكيسية من اعقد واصعب المواضيع وهناك اختلاف كبير في كيفية تصنيف وتقسيم الفطريات الكيسية :

التقسم السابق للفطريات الكيسية على أساسالأجسام الثمرية(Alexopoulos 1979): -

1- صف الفطريات الكيسية البدائية : - Class:Hemiascomycetes:تمتاز بان الأكياس تنشا مباشرة من اللاقحة وهي تكون عارية و تشمل الخمائر وفطريات تجعد الأوراق , وتتصف هذه الفطريات بعدم تكوينها أجسام ثمرية حيث تكون الأكياس عارية على سطح العائل .

2- صف الفطريات ذات اجسام ثمرية كرويةClass: Plectomycetes:تتميز فطريات هذا الصف بان الأكياس تكون داخل أجسام ثمرية كروية مغلقة تسمى Cleistothecia .

3- صف الفطريات ذات أجسام ثمريةقرصية Class : Discomycetes تكون هذه المجموعة أجسام ثمرية كأسيه الشكلاو قرصية تدعى Apothecia .

4- صف الفطريات ذات الأجسام الثمرية القاروريةPyrenomycetesتكون هذه المجموعة أجساما ً ثمرية ذات فتحة دائرية وتكون دورقيه الشكل تسمى Perithecia. تسبب الفطريات العائدة لهذا الصف أمراض عديدة منها مرض البقع الحلقية في قصب السكر .

5- صف الفطريات المسكنيةLoculascomycetesتتميز بان افرادها تحوي على اكياس تكون ثنائية الغلاف او الجدار Bitunicate وتوجد هذه الاكياس داخل تجاويف تشبة الجسم الثمريلكنها عديمة الجدار الحقيقي لذلك يطلق عليه الجسم الثمري الكاذب